Phenology and mogration of Atlantic salmon (in spanish)

Very interesting post (in spanish) from Blue Ecology blog and written by Jaime otero:

“La FENOLOGÍA es un vocablo que de momento no está recogido por el diccionario de la Real Academia de la Lengua, pero es un concepto largamente usado y aceptado, y como muchos otros tomado de la lengua inglesa, que se refiere a la rama de la ecología que se centra en estudiar el acoplamiento que existe entre los ciclos de los seres vivos, que en general ocurren de forma estacional, con los ritmos climáticos y los cambios periódicos que tienen lugar anualmente en el tiempo atmosférico.

El acoplamiento entre los ciclos biológicos y climáticos es de vital importancia para múltiples procesos tales como la reproducción, el crecimiento, la supervivencia o el reclutamiento de las especies. Así, fue Johan Hjort en 1914 el que postuló que las variaciones en el tamaño de la clase anual del bacalao se debían a la disponibilidad de plancton durante la fase larvaria de esta especie. Esta hipótesis, conocida como la “Hipótesis del Período Crítico”, fue luego expandida por David Cushing en 1969. Cushing acuñaría el concepto de “acoplamiento/desacoplamiento” o “Match-Mismatch Hypothesis (MMH)” en sus siglas en inglés. La hipótesis MMH postula que el reclutamiento de los stocks de peces (pelágicos) dependerá de que tenga lugar el solapamiento entre las floraciones de fitoplancton, que a su vez sostendrán a las poblaciones de zooplancton, y los estadios larvarios de los peces. Los ciclos del fitoplancton y del zooplancton serán en última instancia una función de las variaciones climáticas. La hipótesis MMH ha sido ampliamente usada como mecanismo para describir no sólo la variabilidad interanual de poblaciones de peces si no también de aves o grandes mamíferos herbívoros (Durant et al. 2007). Por lo tanto, los estudios fenológicos son de gran interés para entender las fluctuaciones temporales de las especies máxime cuando el calentamiento global está provocando alteraciones en los patrones climáticos que darán lugar a mayores desacoplamientos entre los ritmos biológicos y los ciclos del tiempo atmosférico si las especies no son capaces de adaptarse (Burrows et al. 2011).

Para poder entender cómo se acopla un proceso biológico estacional determinado con los ciclos climáticos es necesario disponer de series temporales que recojan sistemáticamente la información que concierne tanto al ritmo biológico de estudio como a las posibles condiciones ambientales potencialmente influyentes. Como ejemplo, en el siguiente video (en inglés) se describen los efectos que a nivel individual puede generar un “phenological mismatch” debido a cambios climáticos en una población de pequeñas aves,  Parus major (Reed et al. 2013):

Climate change and phenological mismatch from Journal of Animal Ecology on Vimeo.

Este tipo de datos (como muchos otros que tienen que ver con series temporales) desgraciadamente no conforman a priori un atractivo en sí mismos, por ejemplo a la hora de solicitar proyectos de investigación, pero son de indudable valor cuando se cuenta con ellos no sólo para comprender de qué depende la supervivencia de una especie si no también para contribuir por ejemplo a la mejora de la gestión de la productividad de un campo de cultivo.

Es por esto que tradicionalmente muchos datos fenólogicos han sido recogidos por voluntarios y observadores aficionados en cuadernos de campo que posteriormente han dando lugar a multitud de estudios científicos de gran relevancia como por ejemplo los que se publican dentro de la red nacional de fenología americana (NPN). Así, aun hoy en día, los estudios fenológicos siguen beneficiándose de las observaciones hechas por voluntarios como la ya mencionada NPN, el programa de fenología de pájaros en Norte América, o las redes de datos fenológicos del Reino Unido, Francia, o el programa de seguimiento de aves en España, y la compilación de datos fenológicos que realiza la Agencia Estatal de Meteorología.

Como ya se ha mencionado, una gran parte de los estudios que tratan sobre fenología tienen a las aves como animales de interés dada la larga tradición que ha habido tanto de observaciones de campo como de programas de anillamiento científico. Por ejemplo, el momento de la reproducción y puesta de huevos es una variable ampliamente estudiada en múltiples especies (Visser et al. 2004). No obstante, los estudios fenológicos son también comunes con otras especies tanto del reino animal (por ejemplo, interacciones mutualistas entre plantas y polinizadores como las abejas Bartomeus et al. 2011; o la capacidad reproductiva de grandes mamíferos herbívoros como el caribú, Kerby and Post 2013), como de las plantas (floración, Menzel et al. 2006), el reino de los hongos (desarrollo de frutos en hongos europeos, Kauserud 2012), o de las algas (floraciones estacionales de fitoplancton, Feutchmayr et al. 2011).

Una de las características comunes dentro de los estudios que versan sobre cambios fenológicos es que las especies animales con las que se trabaja suelen ser migratorias. Especies que de forma recurrente año tras año realizan migraciones por motivos alimenticios y/o reproductivos, o para evitar ciertas condiciones climáticas desfavorables. En este sentido han sido ampliamente estudiadas las migraciones de múltiples especies de pájaros, que se desplazan a zonas climáticas más benignas para la reproducción (Cotton 2003), o las grandes migraciones de mamíferos ungulados (Festa-Bianchet 2013). Pero no solo especies de vertebrados realizan semejantes desplazamientos, también múltiples organismos invertebrados cambian de hábitat de forma estacional. Uno de los ejemplos más paradigmáticos en este sentido es el de las poblaciones de mariposa monarca en Norte América que migran desde EEUU y el sur de Canadá en el verano/otoño hacia México y la costa de California, para luego hacer el viaje de vuelta la primavera siguiente. La migración de este lepidóptero sigue siendo hoy en día un caso de estudio recurrente (Flockhart et al. 2013).

Así como los estudios fenológicos con especies terrestres son muy frecuentes (Root et al. 2002), no lo son tanto los que tratan con especies acuáticas ya sea marinas como de agua dulce (Parmesan and Yohe 2003). Uno de los motivos por el cual esto es así es que la bastedad del hábitat acuático hace que la recopilación sistemática de datos sea difícil, aunque en casos como los de la migración de las ballenas las nuevas tecnologías facilitan el seguimiento de estos movimientos (Kennedy et al. 2013). No obstante el monitoreo de otras especies con ciclos de vida diádromos, esto es, que realizan migraciones entre el río y el mar como por ejemplo las anguilas y los salmónidos, es relativamente más sencillo con lo que los estudios a este respecto son más comunes. Los salmones en particular, tanto las especies del océano Pacífico como la del Atlántico, por lo general realizan una migración estacional desde el río al mar para luego volver al mismo lugar del río en el que nacieron para reproducirse, esto es, son peces anádromos. Tanto la migración río abajo como la vuelta río arriba han sido tradicionalmente monitoreadas a lo largo de los años dada la importancia socioeconómica de estas especies para las comunidades locales.

El salmón Atlántico (Salmo salar) en concreto es una especie carismática que se distribuye por toda la cuenca del Atlántico Norte desde la bahía de Ungava (Québec, Canadá) hasta el río Connecticut (EEUU), y desde los montes Urales (Rusia) hasta el río Miño (España) en el oeste y este Atlántico, respectivamente. Suele habitar en los ríos por un período de 1 a 6 años para luego descender al mar en los meses de primavera. Después de entre 1 y 4 años en el océano regresan en los meses de verano al mismo río en el que nacieron para realizar la puesta. En las siguientes imágenes de nuestro compañero M. Garci (BIOIMAXE) se puede disfrutar de los diferentes ciclos vitales de la especie en ríos gallegos:

Salmón atlántico from Ecología Azul on Vimeo.

El tamaño de las poblaciones de salmón Atlántico otrora muy abundantes, vienen registrando descensos alarmantes durante las últimas décadas aunque con impactos desiguales en función las zonas consideradas (Parrish et al. 1998). A pesar de la multitud de estudios que cada año se llevan a cabo sobre esta cuestión, no parece que emerja una causa clara que explique el porqué muchas poblaciones de salmón Atlántico han declinado o incluso desaparecido de algunos cauces. Con lo que los impactos sobre esta especie parecen ser múltiples, desde la destrucción de hábitats en los ríos y la alteración de los flujos de agua que provocan las presas y las estaciones hidroeléctricas que también afectan a los comportamientos migratorios y reproductivos, hasta la interacción con las granjas de cultivo de esta especie o el incremento de la temperatura y cambios en la redes tróficas que están teniendo lugar en el hábitat marino (Working Group on North Atlantic Salmon).

Dado el enorme número de ríos en los que habita esta especie es muy frecuente que los estudios tanto biológicos como ecológicos sobre salmón Atlántico se focalicen en sitios específicos. Por el contrario, son menos habituales los análisis que hacen un esfuerzo por recopilar datos dispersos al objeto de estudiar patrones generales que sólo pueden emerger cuando se trabaja en un amplio espectro geográfico y temporal. Como ya se ha comentado anteriormente el salmón Atlántico es una especie anádroma, con lo que de forma estacional, concretamente en los meses de primavera, emigra desde su hábitat natal en el río hacia las zonas de alimentación oceánicas. El momento en el que el salmón “decide” descender el río depende de la interacción entre la genética de la especie y el ambiente. Una vez que la “decisión” está tomada con antelación, el inicio del descenso está relacionado con múltiples factores ambientales como la temperatura y el flujo del agua, la luz etc. Este descenso, como las migraciones de las aves, los ungulados, o la de la mariposa monarca, debe ser más o menos constante entre años y estar acoplado con las condiciones óptimas en el hábitat marino que serán determinantes para maximizar la supervivencia (McCormick et al. 2011).

Si bien existen estudios que abordan la implicación que los cambios ambientales tienen sobre la migración del salmón al mar, éstos se centran en ámbitos locales o regionales. Sin embargo, un trabajo reciente llevado a cabo por casi una cincuentena de investigadores recopila datos para todo el rango de distribución de la especie. Queremos detacar desde aquí la labor desarrollada en dicha publicación por parte de nuestro colega Jaime Otero (primer autor del artículo y coordinador del estudio) y Pablo Caballero (jefe de la Sección de Biodiversidad de la Xunta de Galicia encargado de los datos de la región gallega y coautor en el estudio) (Ver también Ciencia en nuestros ríos). El artículo, publicado en el número de Enero de 2014 de la revista Global Change Biology (Otero et al. 2014), analiza las variaciones en el momento de la emigración del salmón Atlántico en 67 ríos pertenecientes a 13 países durante las últimas 5 décadas. El trabajo muestra cómo la estacionalidad en la migración al mar cambia de sur a norte, con descensos más tardíos a medida que aumenta la latitud, y entre las cuencas oeste y este Atlánticas con las poblaciones americanas migrando más tarde que las europeas a la misma latitud. Este patrón geográfico surgiría como fruto de la evolución de la especie para adaptarse al régimen óptimo de temperatura del mar que indirectamente estaría relacionado con las condiciones más benignas para la supervivencia. El salmón “conocería” estas condiciones dadas las variaciones geográficas del fotoperiodo. Por otra parte el análisis también establece la relación que hay entre las condiciones ambientales en los ríos y el periodo de emigración, siendo la temperatura y el flujo de agua variables con una clara influencia. Además de abordar el patrón espacial y la influencia que el ambiente tiene en el momento del descenso, el trabajo también concluye que en media las poblaciones de salmón Atlántico, en todo su rango de distribución, han adelantado la entrada al mar en aproximadamente 2,5 días por década. Esto es, la emigración del salmón Atlántico tiene lugar en la época actual casi 13 días antes que en los años 60. Este cambio en la fenología del salmón Atlántico concuerda con estimaciones recientes que concluyen que múltiples procesos recurrentes en un amplio espectro de taxones se han adelantado en el tiempo (Parmesan 2007). Sin embargo, es un tanto superior a lo estimado para algunas poblaciones de salmones del Pacífico en la zona de Alaska (Kovach et al. 2013). La causa más probable para que tenga lugar este cambio significativo en el tiempo de la emigración es el paulatino incremento de la temperatura. El calentamiento global es el factor que comúnmente se asocia al adelantamiento de los patrones estacionales y a la alteración de la fenología en general, aunque la respuesta que los diferentes organismos pueden tener ante una misma tendencia climática, por ejemplo la sensitividad a la temperatura, sea muy heterogénea. Las consecuencias que este cambio fenológico en el salmón Atlántico, y en otras muchas especies, pueda tener para la supervivencia son de momento desconocidas. En cualquier caso, las especies habrán de mantener sus nichos termales ajustándose a las variaciones en los patrones de temperatura como ya se ha demostrado que ocurre en otros procesos tales como la distribución (Pinsky et al. 2013).”

Autor: Jaime Otero